Juan Luis Arsuaga. Życie. Fascynująca podróż przez 4 miliardy lat

Altruizm pszczół, które poświęcają się dla ula, zachowując się jak kamikadze, przyprawia biologię ewolucyjną o ból głowy. Wbijanego żądła pszczoła nie może odblokować, nie zabijając siebie, z powodu haczyków skierowanych wstecznie: owad kończy z wyrwanymi wnętrznościami. Jak dobór naturalny mógł stworzyć projekt tak boleśnie szkodliwy dla osobnika?

Sam Darwin czuł się zdezorientowany, bo to, co widział, zdawało się przeczyć doborowi naturalnemu polegającemu na przetrwaniu osobników lepiej przystosowanych, a nie na śmierci tych najbardziej ofiarnych.

Aby wyjaśnić ten paradoks, odwoływał się do tego, co zdaje się oczywiste: pszczoły poświęcają się dla dobra ula. Inaczej mówiąc, tym rywalizującym osobnikiem jest ul. Rzeczywiście, jeszcze kilka lat temu w podręcznikach biologii często można było przeczytać – i oczywiście usłyszeć w dokumentalnych programach przyrodniczych, zawsze o charakterze edukacyjnym – że osobniki poświęcają się dla dobra grupy, a przede wszystkim dla dobra gatunku. Rodzice płodzą dzieci i wychowują je z wielkim poświęceniem, aby zapewnić ciągłość gatunku. Dlaczegóż mieliby to robić, jeśli nie po to, aby gatunek nadal istniał? Co w ten sposób zyskują? Twierdzono nawet, że śmierć osobników starych następuje ze względu na dobro gatunku, aby mogły żyć młode! Nawet śmierć miała altruistyczny cel i należało ochoczo się na nią godzić.

Brzmi to trochę jak opowiastka moralna. Zwierzęta udzielające ludziom lekcji, jak należy się właściwie zachowywać. Jednak teoria doboru naturalnego wskazuje, że w przyrodzie nie ma moralności (przyroda jest amoralna), jest tylko rywalizacja pomiędzy osobnikami. Jak więc może istnieć altruizm?

W 1945 roku Sewall Wright sformułował model teoretyczny (to znaczy model matematyczny), aby wyjaśnić istnienie populacji tworzonych wyłącznie przez osobniki altruistyczne, i zrobił to akurat w recenzji słynnej książki George'a G. Simpsona „Tempo and Mode in Evolution". Należało rozwiązać problem, jak sprawić, by osobniki niealtruistyczne nie rozwijały się kosztem altruistycznych. Jednak później, w 1953 roku, Simpson stwierdził, że tak rygorystyczne warunki, jakie musiały zaistnieć, aby model Sewalla Wrighta mógł funkcjonować w przyrodzie, są wysoce nieprawdopodobne, i dlatego altruizm tracił podstawę teoretyczną i nadal pozostawał zjawiskiem nie wyjaśnionym.

Rozwiązanie problemu ofiarnego zachowania społecznego pszczół i innych owadów społecznych przedstawił wielki biolog ewolucyjny Anglik William D. Hamilton, który w 1964 roku opublikował dwa historyczne artykuły mieszczące się w nurcie neodarwinizmu. Zobaczmy, co w nich zawarł.

Współczesny Darwinowi Anglik, niejaki Herbert Spencer, wypowiedział w 1862 roku słynne zdanie: „Przetrwają najlepiej dostosowani" (surviaval of the fittest), aby wyjaśnić, na czym polega dobór naturalny. Opis ten został przyjęty przez samego Darwina, nie jest on jednak pełny, ponieważ dobór naturalny jest związany nie tylko z przeżyciem (ekonomiczną stroną życia), ale także z reprodukcją.

Dla genetyków populacji, którzy położyli podwaliny pod neodarwinizm, przystosowania czy dostosowania biologicznego osobnika (określanego przez nich terminem „Darwinian fitness") nie mierzy się długowiecznością, ale liczbą potomstwa dożywającego wieku rozrodczego; lub dokładniej – liczbą genów, jaką każdy osobnik przekazuje następnemu pokoleniu, w porównaniu do tej, jaką przekazują inni. Jednak potomstwo nieudane lub nie posiadające potomstwa się nie liczy. Dlatego można też powiedzieć, że przystosowanie osobnika, jego fitness, mierzy się liczbą wnuków. Mierzenie go w jakikolwiek inny sposób byłoby pozbawione sensu. Osobnik może bardzo dobrze biegać czy latać i być najlepszy w teście fizycznym albo widzieć, słyszeć czy mieć doskonały węch, lub być wytrzymałym na wyjątkowe zimno czy upał, a nawet być bardzo bystrym, najlepszym wśród przedstawicieli swojego gatunku, ale to wszystko na nic, w terminach ewolucyjnych, jeżeli nie przedłuży swojego istnienia w swoich dzieciach, wnukach, prawnukach, praprawnukach i tak dalej. Chodzi o stworzenie dynastii. Długie życie może być ewolucyjną porażką, jeżeli nie jest płodne. Po wielkich rekordach olimpijskich danego gatunku nie zostanie żaden ślad. Udoskonalenia (mówiąc językiem wzornictwa przemysłowego) osobników nie są same w sobie miarą adaptacji, ponieważ nie wyraża się ona w kategoriach prędkości, wysokości, głębokości, odległości czy jakiejkolwiek innej miary. Życie to nie są zawody sportowe – nie rozdaje się w nim medali.

Owszem, zdarza się, że osobniki najlepiej przystosowane, optymalne, żyją najdłużej i jednocześnie mają najliczniejsze potomstwo (w porównaniu z potomstwem innych członków populacji), dlatego też optymalizacja i sukces reprodukcyjny danego osobnika to terminy prawie równoznaczne. Trudno pozostawić wielką spuściznę genetyczną, jeżeli umiera się młodo, natomiast jest to bardzo prawdopodobne, jeżeli dożyje się starości. Oczywiście starość i młodość są określeniami względnymi, ponieważ każdy gatunek charakteryzuje się własną długością życia (lub potencjalną długością życia). Jednak ostatecznie każda cecha (fizyczna bądź zachowania) jest wybierana, pod warunkiem że zwiększa fitness osobnika, zapewniając mu więcej potomstwa, niż miałby bez tej cechy.

William D. Hamilton rozszerzył koncepcję sukcesu reprodukcyjnego (Darwinowskiego fitness) do sukcesu genetycznego lub fitness inkluzywnego, jak nazywa się ją fachowo, lub także fitness ogólnego czy fitness globalnego (gdyby czytelnik chciał przetłumaczyć słowo fitness, należałoby je zastąpić słowem „sprawność" lub „dostosowanie"). To znaczy – liczy się tylko liczba genów, jaką osobnik zostawia po sobie, gdy odchodzi bezpowrotnie; dotyczy to także wkładu w wychowanie czy ochronę dzieci najbliższych krewnych, pod warunkiem że korzyść uzyskiwana z inwestycji w dzieci krewnych przewyższa koszt takiego zachowania wobec własnych dzieci. Aby obliczyć korzyść, należy wziąć pod uwagę stopień pokrewieństwa, co nieco (ale nie bardzo) komplikuje sprawę, jak za chwilę zobaczymy. W tej chwili ważne jest to, że – co może się wydawać zaskakujące – zwiększanie fitness krewnych może być opłacalne, choć ogranicza fitness danego osobnika. Niewiarygodne, prawda? To oznacza, że zachowaniem społecznym osobników nie zawsze rządzi ich własne fitness (osobiste, możemy powiedzieć), jak uważano do tej pory. To genialna idea Hamiltona, na tyle ważna i przywoływana tyle razy, że obawiam się, iż czytelnik będzie musiał przyswoić sobie określenie tak nieprzyjazne jak fitness inkluzywne.

Wyjaśnię je trochę, żeby było bardziej przystępne. Nic nie szkodzi, jeżeli czytelnik nie zrozumiał go od razu. Jak wszystkie rewolucyjne teorie naukowe, koncepcja Hamiltona wydaje się wbrew naszej intuicji i zmusza nas do wytężonego myślenia. Jeżeli ocalę przed śmiercią własne dziecko będące w sytuacji zagrożenia, ratuję wiele kopii moich genów, które z powodu genealogii są identyczne jak geny moich dzieci – w 50 procentach, ponieważ w chwili poczęcia przyczyniłem się do ich genetycznej budowy połową chromosomów. Sprawa wygląda tak samo w przypadku brata.

U siostrzeńca proporcja genów wspólnego pochodzenia spada do 25 procent. Zatem dwaj siostrzeńcy równają się jednemu synowi. Ale potrzeba już ośmiu siostrzeńców drugiego stopnia (synów kuzyna lub kuzynki), aby dorównać synowi. To, co zostało powiedziane w odniesieniu do zagrożenia życia, dotyczy każdego wkładu w dalsze pokolenia, ponieważ w przypadku siostrzeńca, tak jak w przypadku własnych dzieci, inwestuję w ciągłość moich genów. Niewątpliwie jest to inwestycja tym bardziej opłacalna, im bliżej jesteśmy spokrewnieni, ponieważ będziemy mieli więcej identycznych genów pochodzących od wspólnych przodków.

Altruiści pokonują egoistów

Powtórzę główną myśl teorii fitness inkluzywnego lub Theory of Inclusive Fitness (w skrócie TIF, od nazwy angielskiej), z uwagi na jej wielką wagę w wyjaśnianiu zaawansowanych społeczności zwierząt, takich jak nasza. Gen, który zapewnia altruizm, ma większe szanse na rozprzestrzenienie się w populacji, jeżeli korzyść z pomocy trafia do bliskiego krewnego, ponieważ ten krewny ma, dzięki genealogii, więcej szans posiadania kopii tego samego genu (odziedziczonego od wspólnego przodka).

Przed Hamiltonem mogliśmy powiedzieć, że troszczymy się o swoje dzieci, ponieważ pochodzimy od przodków, którzy dobrze traktowali swoje dzieci, i odziedziczyliśmy ich geny nakazujące dobre traktowanie dzieci. Po Hamiltonie trzeba by powiedzieć, że pochodzimy od przodków, którzy troszczyli się o swoje dzieci i do pewnego stopnia także o dzieci najbliższych krewnych. Tak jak i my, prawda?

Inaczej mówiąc, według TIF, to, co my, ludzie, nazywamy altruizmem, bezinteresownym zachowaniem, które (z definicji) działa na szkodę wykazującego je, a sprzyja innym, w rzeczywistości jest zachowaniem bardzo interesownym, jeśli ma na celu kontynuację genów danego osobnika. Przekładając to na terminy polityczne, altruizm jest formą nepotyzmu, ponieważ ma na celu pomoc osobnikom, z którymi łączy nas największa ilość genów, rodzinie. Najlepszego przykładu TIF dostarcza nam ul. Szczególna genetyka owadów błonkoskrzydłych sprawia, że pszczoła robotnica dzieli więcej genów ze swoimi siostrami robotnicami (trzy czwarte) niż z dziećmi, które mogłaby mieć (połowa genów), czy też z własną matką i ojcem (także połowa genów), co wyjaśnia, dlaczego robotnice się nie rozmnażają, a także to, że dla ula, składającego się prawie w całości z ich sióstr, poświęcają nawet życie. W tym samym roku, w którym Hamilton sformułował TIF, John Maynard Smith ukuł wyrażenie „dobór rodzinny" czy też „dobór krewniaczy" (po angielsku kin selection). Określenie „rodzinny" może jednak zostać niewłaściwie zrozumiane. Nie chodzi o to, że istnieje poziom doboru ponad osobnikiem, to znaczy że rodziny rywalizują pomiędzy sobą, jedna z drugą, aby przekonać się, kto zwycięży i komu przypadną zasoby środowiska. TIF mówi o tym, że krewnym pomaga się w zależności od stopnia pokrewieństwa, a nie całej rodzinie jako grupie. Można powiedzieć, że osobnik sprzyja kopiom własnych genów znajdujących się w innych ciałach – jego najbliższych krewnych. Podmiotem doboru nadal jest osobnik, tyle że w teorii dostosowania ogólnego (TIF) osobniki działają na rzecz swoich interesów genetycznych także poprzez inne osobniki. Skoro chodzi o to, żeby moje geny były reprezentowane w kolejnym pokoleniu, liczą się również geny moich siostrzeńców, które są identyczne z moimi i z genami moich dzieci (pamiętajmy, że dwóch siostrzeńców to jeden syn).

Czy to ma znaczyć, że u zwierząt nie mogą zdarzać się przypadki prawdziwego altruizmu i poświęcenia jednostki dla dobra grupy, a nawet gatunku? Czy ryby nie żyją w ławicach i nie poruszają się w sposób skoordynowany, jakby się umówiły i kierowały się wspólnym interesem? Czy wiele ssaków i ptaków nie ostrzega o grożącym niebezpieczeństwie, aby inni członkowie grupy zdążyli uciec? Czy byki piżmowołu arktycznego nie stają przed samicami i potomstwem, aby chronić je przed wilkami? Nie ma jadowitych zwierząt, które uśmiercają drapieżnika, aby ten nie zjadł innego osobnika ich gatunku? Czy grzechotnik nie ostrzega po to, żeby nie musiał kąsać? Czy lemingi nie popełniają masowego samobójstwa, gdy dochodzi do nadmiernego rozmnożenia się gatunku? I wreszcie, czy osobniki stare i wyniszczone nie umierają, aby ustąpić miejsca i pożywienia młodym, aby życie toczyło się nadal, by w przyrodzie panował ład?

Odpowiedź niemal wszystkich naukowców brzmi: nie, i jest to kategoryczne „nie", choćby nam się wydawało, że współpraca, moglibyśmy powiedzieć nawet: przyjaźń i braterstwo, są normą w społecznościach zwierząt.

Tematowi temu amerykański biolog ewolucyjny George C. Williams poświęcił bardzo głośną książkę „Adaptation and Natural Selection. A Critique to Some Current Evolutionary Thought" („Przystosowanie i dobór naturalny. Krytyka wycinka współczesnej myśli ewolucjonistycznej" – przyp. red.). Podtytuł jest bardzo wymowny, ponieważ wskazuje, że książka poświęcona jest walce z bardzo popularną koncepcją ewolucyjną, którą Williams uważa za fałszywą: domniemanym zachowaniem altruistycznym u zwierząt poświęcających się dla dobra grupy. Główny tok rozumowania jest prosty: jedynym mechanizmem mogącym wytworzyć to, co Williams nazywa adaptacjami biotycznymi, byłby dobór grupowy.

O nie! Znów trafiliśmy na dziwne wyrażenia, przyprawiające o ból głowy (adaptacje biotyczne i dobór grupowy). Jednak warto się wysilić, bo książka Williamsa zmieniła wiele w myśleniu ewolucyjnym – mimo że niewielu ją zrozumiało, choć cytują całe rzesze. Ubolewał nad tym sam Williams w prologu, który napisał do wznowienia w 1996 roku, po 30 latach.

Poprzez termin „adaptacje biotyczne" rozumie się, że osobniki zachowują się w sposób podporządkowujący swoje interesy interesom grupy – populacji, gatunku czy jeszcze szerszej (bardziej inkluzywnej), jak zespół gatunków zamieszkujących dane terytorium, tak zwane biota. Aby zaszły adaptacje biotyczne, należałoby dopuścić istnienie doboru na poziomie wyższym niż jednostka, w którym grupy rywalizują ze sobą, a zwyciężają te tworzone przez większą liczbę osobników altruistycznych. Podam przykład: wyobraźmy sobie grupę małp, piesków preriowych czy surykatek, wśród których są osobniki pilnujące terytorium i broniące go przed wrogami i drapieżnikami. Ci ofiarni wartownicy pełnienie tego obowiązku nierzadko przypłacą życiem, ale grupa, w tym również zaliczający się do niej egoiści, odniesie korzyść. Natomiast inna grupa, z mniejszą ilością altruistów i większością egoistów, może zupełnie wyginąć. W dalszej części należy ocenić, czy dobór grupowy może być tak silny, żeby egoistyczne mutacje nigdy nie mogły się rozprzestrzeniać, ponieważ wcześniej wyginie cała grupa, która zostanie zastąpiona inną, z mniejszą ilością egoistów. Inaczej mówiąc, osobniki egoistyczne mogą mieć w grupie liczebną przewagę nad altruistami, ale grupy złożone z osobników altruistycznych pokonują grupy egoistów.

Była to koncepcja Sewalla Wrighta, już omawiana, ale Williams doszedł do wniosku, badając różne przypadki, że wbrew pozorom takie adaptacje biotyczne w rzeczywistości u gatunków nie występują. Nie twierdzi przy tym, że dobór grupowy jest koncepcją z gruntu błędną. Mógłby istnieć, ale dogłębna analiza przykładów adaptacji biotycznych koncepcję tę po prostu obala. Należy więc wyciągnąć wniosek, że dobór grupowy nie ma dość siły, by je wytworzyć. Nie jest siłą zdolną do ewolucji.

Na ratunek krewnym

George C. Williams opowiada, jak za jego czasów uniwersyteckich jeden ze studentów spytał profesora, jaką korzyść daje rybie to, że jej mięso jest trujące. Co zyskuje, inwestując środki (robiąc wydatek) na produkowanie toksycznych substancji? Trucizna przyniesie efekt dopiero po zjedzeniu ryby przez drapieżnika, ale jakie ma to wtedy znaczenie dla ofiary? Profesor i inni studenci znali odpowiedź i byli zdziwieni pytaniem. „Trująca substancja zjedzonej ryby sprzyja gatunkowi, ponieważ odwodzi drapieżniki od zjedzenia kolejnej ryby", brzmiała chóralna odpowiedź. Williams dopiero po kilku latach odkrył, jak błędna była ta koncepcja. Nie, zwierzęta (i rośliny) nie wytwarzają toksyn, aby chronić innych członków gatunku. Wyjaśnieniem jest teoria Hamiltona (TIF). Zwierzęta jadowite zwykle żyją wraz ze swoimi bliskimi krewnymi, a więc uśmiercając tego, kto je zjada, ratują krewnych, z którymi dzielą wiele genów, także tych kodujących jad (prawdopodobieństwo, że będzie posiadał je brat, wynosi 50 procent). W ten sposób geny trucizny rozprzestrzeniają się w populacji. W 1930 roku Ronald A. Fisher zadał sobie to samo pytanie, co kolega Williamsa, w jego przypadku – o niedobry smak niektórych gąsienic, i doszedł do tego samego wniosku.

Zdaniem Williamsa ławice ryb też nie są wcale doskonałym przykładem koordynacji – są po prostu osobnikami, które starają się być jak najmniej odizolowane i jak najbardziej otoczone przez inne ryby. Samotnej rybie grozi o wiele większe niebezpieczeństwo i dlatego, gdy pojawia się drapieżnik, ryby skupiają się w ławicach: wszystkie chcą być w środku.

I nie, grzechotnik nie ostrzega wspaniałomyślnie (poruszając ogonem i wydając odgłosy grzechotką) innych zwierząt, aby nie musieć ich ugryźć, działając na korzyść innych gatunków, ale aby to jego nie zjadły „rozmaite ptaki i drapieżce czworonożne, które, jak wiadomo, napadają nawet na najbardziej jadowite gatunki", jak pisze Darwin w dziele O powstawaniu gatunków. I dalej: „Węże [przywołuje grzechotnika, kobrę i żmiję sykliwą] postępują tu według tej samej zasady, co kury, które stroszą pióra i rozszerzają swe skrzydła, skoro pies przybliży się do ich piskląt". Zdaniem Darwina „dobór naturalny nigdy nie wytworzy u żadnej istoty struktury bardziej dla niej szkodliwej niż korzystnej, ponieważ działa on jedynie przez korzyść i dla korzyści organizmu".

Zające i jelenie na widok drapieżnika podnoszą ogon i pokazują wyraźny biały zad, ale teoria Hamiltona jest w stanie wyjaśnić i to zachowanie. Łaniom zwykle towarzyszy potomstwo, zatem ostrzeżenie jest skierowane do osobników, z którymi dzielą połowę genów. Wiadomo, że zachowanie jest bezużyteczne poza okresem wychowania potomstwa, ale dla systemu genetycznego jeleni trudniejsze byłoby jego czasowe zawieszanie (musiałyby mieć coś na kształt przełącznika), a poza tym mechanizm ten byłby potrzebny tylko przez kilka zimowych miesięcy.

W ten sam sposób TIF wyjaśnia altruistyczne zachowania strażników w gatunkach społecznych, tych, którzy narażają życie, aby ostrzec innych przed zagrożeniem. Jeżeli gatunek, do którego należy, żyje w wielkich rodzinach, jest narażony na niebezpieczeństwo i ponosi koszt, ale być może korzyść jest większa. Może ocalić więcej genów takich jak swoje, niż stracić w przypadku śmierci strażnika. Byłby to kolejny przypadek doboru krewniaczego. ©?

Juan Luis Arsuaga jest hiszpańskim paleoantropologiem znanym z odkryć na stanowisku archeologicznym Atapuerca. Znaleziska z Atapuerca zmieniły naszą wiedzę o życiu pierwszych ludzi w Europie.